I modelli delle correnti oceaniche guidano la colonizzazione mondiale della zostera marina (Zostera marina)

Nature Plants (2023) Cita questo articolo

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Le correnti sono fattori unici della filogeografia oceanica e quindi determinano la distribuzione delle specie marine costiere, insieme alle glaciazioni passate e ai cambiamenti del livello del mare. Qui ricostruiamo la storia della colonizzazione mondiale dell'eelgrass (Zostera marina L.), la pianta da fiore marina o erba marina più ampiamente distribuita dalla sua origine nel Pacifico nordoccidentale, basata su genomi nucleari e cloroplasti. Abbiamo identificato due cladi divergenti del Pacifico con prove di mescolanza lungo la costa del Pacifico orientale. Due eventi di colonizzazione da ovest a est (transpacifico) supportano il ruolo chiave della Corrente del Pacifico settentrionale. Le filogenesi nucleari e dei cloroplasti calibrate nel tempo hanno prodotto stime concordanti dell'arrivo di Z. marina nell'Atlantico attraverso l'Artico canadese, suggerendo che gli ecosistemi basati sull'eelgrass, punti caldi della biodiversità e del sequestro del carbonio, sono presenti lì solo da ~ 243 mila (migliaia di anni). anni). Le popolazioni mediterranee furono fondate intorno ai 44 kya, mentre le distribuzioni esistenti lungo le coste dell'Atlantico occidentale e orientale furono fondate alla fine dell'ultimo massimo glaciale (~ 19 kya), con almeno uno dei principali rifugi nella regione della Carolina del Nord. La recente colonizzazione e la diversità genomica dell’Atlantico da cinque a sette volte inferiore rispetto alle popolazioni del Pacifico sollevano preoccupazione e opportunità su come l’eelgrass atlantico potrebbe rispondere al rapido riscaldamento degli oceani costieri.

Le fanerogame marine sono le uniche piante da fiore che sono tornate al mare circa 67 milioni di anni fa. Tre lignaggi indipendenti discendevano da antenati d'acqua dolce che vissero a circa 114 milioni di anni (rif. 1). Le fanerogame marine sono specie fondatrici di interi ecosistemi che prosperano in tutte le aree costiere poco profonde dell’oceano globale, ad eccezione dell’Antartide2. La specie di gran lunga più diffusa geograficamente è l'eelgrass (Zostera marina), presente nelle aree del Pacifico e dell'Atlantico dell'emisfero settentrionale, dagli ambienti temperati caldi a quelli artici3, che si estende a 40° di latitudine e con un intervallo di temperature medie annuali di ~ 18 ° C (Fig. .1a). L'Eelgrass è una specie fondativa unica in quanto nessun'altra attuale fanerogame marina può riempire la sua nicchia ecologica nell'emisfero settentrionale da temperato freddo a quello artico3 (Nota integrativa 1). Allo stesso tempo, le praterie di alghe forniscono funzioni vitali cruciali e servizi ecosistemici, tra cui la protezione dall’erosione, il ciclo dei nutrienti e un notevole sequestro del carbonio4.

a, Le aree verdi indicano la presenza di Z. marina. Le località del Canada artico sono state aggiunte dal rif. 76. La linea arancione lungo la costa siberiana rappresenta l'assenza di Z. marina sulla base di indagini superficiali su Alismatales, inclusa Z. marina, da parte di colleghi russi. Queste ultime zone sono caratterizzate da coste ghiaiose, emissari di fiumi e acque torbide. I metadati dettagliati sulla posizione possono essere trovati nella Tabella supplementare 1. b, Diversità genetica: box plot (mediana, 25/75% percentile, baffi entro 1,5 × dell'intervallo interquartile, valori anomali > 1,5 × dell'intervallo interquartile) del nucleotide diversità (π), calcolata per ciascuno dei sei cromosomi sulla base di 44.865 SNP (Figura 1 supplementare). Ogni punto dati indica un cromosoma. c, Box plot di singoli Hobs eterozigoti su tutto il genoma basati su 144.773 SNP (set di dati ZM_neutral_SNPs; Figura 1 supplementare), come (numero di siti eterozigoti)/(numero totale di siti con chiamate genotipiche). Ogni punto dati corrisponde a un individuo (N = 2–14 individui, per i valori esatti vedere Dati sorgente Fig. 1). I test statistici per le differenze nella media π o Hobs sono forniti nella Tabella supplementare 4. WN, Galles-Nord; FR, Francia mediterranea; Repubblica ceca, Croazia.

Dati di origine

Data la sua gamma di distribuzione naturale molto ampia che supera la maggior parte delle specie di piante terrestri, il nostro obiettivo era quello di ricostruire i principali percorsi di colonizzazione dell'eelgrass a partire dalla presunta origine di Z. marina nel Pacifico occidentale lungo l'arcipelago giapponese5,6. Le correnti sono motori unici dei processi filogeografici nell’oceano e abbiamo ipotizzato che la Corrente del Pacifico settentrionale, le correnti dell’Alaska e della California nel Pacifico e il Labrador, la Corrente del Golfo e la deriva del Nord Atlantico nell’Atlantico abbiano guidato la sua colonizzazione mondiale. Essendo una pianta da fiore, i germogli di erba marina contenenti semi rimangono vivi per settimane e hanno dimostrato di essere in grado di viaggiare da decine a centinaia di chilometri, fornendo un meccanismo biologico per la dispersione a lunga distanza7 (Nota integrativa 1).

3 kbp were retained (‘ZM_Core_SNPs’, 11,705 SNPs; Supplementary Figs. 1 and 2; see Methods for further explanation)./p>1. Colours correspond to the population. Split-coloured circles indicate that a particular haplotype is shared between populations; the circle size is proportional to the frequency. PC2, principal component 2./p>50° N, Supplementary Note 1), historical contingency8 has played a previously underappreciated role for the establishment of this unique and productive ecosystem. The recency of the arrival of eelgrass in the Atlantic may also explain why relatively few animals are endemic to eelgrass beds or have evolved to consume its plant tissue directly (Supplementary Table 6). Greater numbers of species are found to be intimately associated with Z. marina in the Pacific than the Atlantic, including specialist feeders, facultative feeders on green tissue and habitat specialists./p>30-fold differences among populations with the highest (JS) versus lowest (NN) diversity. This observation may have significant but as yet unknown consequences for the adaptive potential and genetic rescue of eelgrass in the Anthropocene./p>2 m was maintained to reduce the likelihood of collecting the same genet/clone twice, this was not always successful (compare with Supplementary Table 3) and thus provided an estimate of local clonal diversity./p>60% identity and >60% coverage from a single alignment or (2) >85% identity and >85% coverage split across three or fewer scaffolds. Individual presence–absence-variation calls were combined into a matrix to classify genes into core, cloud and shell categories based on their observation across the population. The total number of genes considered was 20,100. Because identical genotypes and fragmented, low-quality assemblies can bias and skew presence–absence-variation analyses, only 141 single representatives of clones and ramets with greater than 17,500 genes were kept to ensure that only unique, high-quality assemblies were retained. Genes were classified using discriminant analysis of principal components61 into cloud, shell and core gene clusters based on their frequency. Core genes were the largest category, with 18,717 genes that were on average observed in 97% of ramets./p> 60.0; QD < 10.0; MQRandSum > 2.5 or MQRandSum < −2.5; ReadPosRandSum < −2.5; ReadPosRandSum > 2.5; SOR > 3.0; DP > 10,804.0 (2 × average DP). Those SNPs were excluded by SelectVariants (GATK4). A total of 3,975,407 SNPs were retained. VCFtools65 was used to convert individual genotypes to missing data when GQ < 30 or DP < 10. Individual homozygous reference calls with one or more reads supporting the variant allele, and individual homozygous variant calls with ≥1 read supporting the reference, were set as missing data. Only bi-allelic SNPs were kept (3,892,668 SNPs). To avoid the reference-genome-related biases, due to the large Pacific–Atlantic genomic divergence, we focused on the 18,717 core genes that were on average observed in 97% of ramets. Bedtools66 was used to find overlap between the SNPs and the core genes, and only those SNPs were kept (ZM_HQ_SNPs, 763,580 SNPs). Genotypes that were outside our custom quality criteria were represented as missing data./p>50% (Supplementary Fig. 8) and the total coverage of the position was >30% of the median coverage (174 variable positions). Then 11 positions likely related to microsatellites and 12 positions reflecting minute inversions caused by hairpin structures69 were removed from the final set of variable positions for the haplotype reconstruction (151 SNPs). For the phylogenetic tree reconstruction, we further selected 108 SNPs that represent parsimony-informative sites (that is, no singletons)./p>